PRZYSTOSOWANIA KAKTUSÓW DO SUKULENTYCZNEGO TRYBU ŻYCIA

Konieczność przystosowania się roślin do życia w bardzo ekstremalnych biotopach często na skałach i żwirze, czasem jako epifity w konarach wysokich drzew, w miejscach gdzie dobowe wahania temperatury mogš sięgać nawet kilkudziesięciu stopni, ale zawsze w środowisku, w którym generalnie brakuje wody, czasem jest jej nadmiar, ale tylko chwilowy, po czym następuje długi okres suszy, doprowadziła rodzinę CACTACEAE do wytworzenia w procesie ewolucyjnym szeregu zarówno morfologicznych jak i fizjologicznych, pozwalajšc egzystować w takich warunkach. Dzięki tym przystosowaniom kaktusy mogš efektywnie konkurować z innymi roślinami, dla których tego typu biotopy są nie do zasiedlenia. Zarówno kaktusy naziemne, jak i żyjšce w postaci epifitycznej mają do rozwišzania jeden problem: szybkie pobranie, zmagazynowanie, a następnie racjonalne wykorzystanie wody do wszystkich procesów życiowych. Właśnie kaktusy opanowały do perfekcji gospodarkę wodnš, bo każda jej niepotrzebna strata byłaby eliminacjš z "wyścigu" ewolucyjnego.

Kaktusy to typowe sukulenty, czasem również korzeniowe, ale stopień ich sukulentyzmu jest różnorodny w poszczególnych grupach. Zależy głównie od stopnia ustawienia w rozwoju ewolucyjnym rodziny CACTACEAE. Rodzina ta dzieli się na 10 lini rozwojowych, z czego dwie pierwsze PERESCIAIDEAE i OPUNTOIDEAE są pierwotne. Obydwie te linie rozwojowe wykazują bardzo prymitywne przystosowania do sukulentyzmu. Często posiadają krzaczaste pędy i normalne liście asymilacyjne. Jednym ze sposobów ewoluowania sukulentyzmu u kaktusów jest tendencja do zmniejszania powierzchni parowania w stosunku do ogólnej masy. Dlatego pędy kaktusów różnicują się w taki sposób, aby stosunek ich powierzchni do objętości był możliwie efektywny ( reakcja liści - asymilacyjne funkcje liścia przejmuje pęd ). Pęd staje się coraz bardziej pogrubiony i mięsisty, jest doskonałym ośrodkiem magazynowania wody. Liście występujšce w rodzinie PERESCIAIDEAE zanikajš zupełnie, bšdś jak w opuncji w pierwszym okresie rozwoju występują w formie małych wałeczkowatych pozostałości, które po pewnym czasie odpadają. Wszystkie te tendencje ewolucyjne możemy doskonale obserwować w trakcie lini rozwojowej jaką stanowią CEREEAE- są to już rośliny o typowych cechach sukulentyzmu łodygowego. Dalszy proces ewoluowania przystosowań rodziny CACTACEAE do sukulentyzmu jest ściśle zwišzany z zajmowaniem przez te rośliny różnych ekosystemów. Ekspansja tej rodziny poszła w dwóch kierunkach- opanowanie suchych górskich zboczy z czasem przenoszšc się na pustynie, inne natomiast zasiedlają lasy tropikalne wiodšc życie epifitów. Jedne od drugich różniš się znacznie swoim wyglšdem.

Pędy kaktusów epifitycznych przybierają kształty wydłużone, czasem spłaszczone, podzielone na człony. Ciernie często nie występują lub są bardzo drobne. Pędy te nastawione są głównie na magazynowanie wody, gdyż korzenie ich nie docierają do wody zawartej w glebie. Żyjšc w konarach wysokich drzew, gdzie silne nasłonecznienie powoduje okresy suszy, mogš skutecznie konkurować z innymi roślinami, które nie potrafią magazynować wody. Nie muszš wytwarzać silnych cierni i wełny, bo nigdy słońce nie dociera tu tak intensywnie jak na pustyni. Rośliny, które zaczynają zasiedlać bardziej ekstremalne ekosystemy ( szybko wysychajšce zbocza górskie, pustynie ) zaczynają coraz silniej ujawniać swój sukulentyzm. Wytwarzają zasadniczo dwa kształty pędów: kulisty i cylindryczny z szeregiem wariantów i form. Właśnie kształt pędu jest najbardziej wskazany dla wysokiego stopnia sukulentyzmu. Dla roślin o mniej lub bardziej kulistym kształcie stosunek powierzchni parujšcej do ogólnej masy tkanek jest najkorzystniejszy, przy czym, im większa jest kula, to stosunek jest jeszcze bardziej korzystniejszy.

Poza kształtem, pęd rośliny wytwarza inne przystosowania do ograniczenia wydalania wody i ochronę przed intensywnym słońcem. U wszystkich roślin pędy pokryte sš tkankš ochronnš, czyli epidermš ( skórkš ). Większość roślin posiada skórkę jednowarstwowš, natomiast u niektórych kserofitów występuje skórka złożona z kilku warstw komórek. Natomiast na zewnętrznych ściankach komórek skórki występuje warstwa kutyny, która tworzy grubš do 5mm warstwę ochronnš kutikulę. Dodatkowo posiada ona warstwę wosku i włoski tworzšce gęsty kutner. Te zabezpieczenia łodygi ograniczają nagrzewanie się wewnętrznych tkanek roślin oraz ograniczają transpirację. Niektórym kaktusom nadają ciekawe zabarwienia roślin i charakterystyczne białe woskowe naloty. W skórce występują aparaty szparkowe odpowiedzialne za wymianę gazowš i transpirację. U kaktusów jest ich znacznie mniej, niż u innych roślin, zabezpieczone są włoskami i woskami. Podczas ciepłej pogody są zamknięte, a otwierają się głównie nocą. Mimo tego zachodzi fotosynteza typu CAM i wymiana gazowa. Typowy kaktus kojarz nam się z cierniami. Są to twory powstałe z przekształcenia liści. Dla nas mają znaczenie tylko zdobnicze i decydują o atrakcyjności danego kaktusa. Natomiast dla rośliny sš ważnym elementem rozpraszajšcym słońce i osłaniajšcym łodygę od nadmiernego magazynowania. U niektórych gatunków przejmują funkcję fizjologicznš uzupełniania strat wody. Potrafią one ją pozyskiwać z mgły lub rosy. Ciernie mechanicznie ochraniajš roślinę, która dla wielu zwierzšt byłaby doskonałym magazynem wody do wykorzystania w czasie suszy ( 1000kg ECHINOKAKTUS potrafi zmagazynować ponad 800 litrów wody ). U kaktusów występuje zależność ilości cierni od wystawienia na operację słonecznš. Stšd najbardziej ociernione sš kaktusy pustynne, gdzie roślina w małym stopniu może liczyć na cień ze strony innych roślin, stšd sama wytwarzała bogate uciernienie stanowišce namiastkę cienia dla łodygi, z wyjštkiem dwóch pierwszych prymitywnych linii rozwojowych. Rodzina CACTACEAE posiada mniej lub bardziej uwidocznione struktury pędu zwane żebrami i brodawkami. Wydaje się, że wprawdzie zwiększają one powierzchnię pędu mogšc narazić roślinę na dodatkowe straty wody poprzez parowanie, to zasadniczo spełniają one istotnš rolę w ocienianiu pędu rośliny przed nadmiernš operacjš słonecznš. Jest to konsekwencjš ich budowy anatomicznej, ukształtowania, położenia na pędzie oraz posiadania specyficznych dodatkowych struktur ( aureole, aksille, ciernie ). W miarę dobowego ruchu słońca jedne części tych struktur są oświetlane intensywnie, a inne pozostajš w tworzonym cieniu.

Na koniec pozostaje nam omówić najważniejsze przystosowanie kaktusów do racjonalnego gospodarowania wodš dokonujšce się na poziomie procesów fizjologicznych roślin: FOTOSYNTEZA TYPU CAM- charakterystyczna tylko dla roślin gruboszowatych CAM-CRASSULACEAN ACIO METABOLISM. Istotš procesu fotosyntezy u wszystkich roślin jest taka sama. Pobranie z powietrza CO2 i przebudowa go na cukry dokonuje się przy udziale H2O, energii świetlnej i chlorofilu. Musimy zwrócić uwagę na dwa istotne fakty: roślina pobiera z otoczenia CO2 przez aparaty szparkowe, a wišzanie go w cukry może odbywać się tylko przy udziale światła. Przez otwieranie aparatów szparkowych dokonuje się wymiana gazowa oraz transpiracja, która jest tym bardziej intensywna, im cieplej jest w otoczeniu rośliny. Dla sukulentów otwieranie aparatu szparkowego w dzień groziłoby całkowitym pozbyciem się zapasu wody. W nocy w ekosystemach, gdzie bytują kaktusy nie jest tak ciepło, a do fotosyntezy potrzebna jest energia słoneczna, która dostępna jest tylko w dzień. Jak zatem rozwišzały te problemy sukulenty? Wytworzeniem czasowego rozdzielenia tych procesów na: NOC- KARBOKSYLACJA, DZIEŃ- CYKL CALVINA. W nocy istnieją sprzyjajšce warunki do otwierania aparatów szparkowych zatem pobrany w nocy CO2 musi być zmagazynowany do chwili pojawienia się słońca. Rośliny przekształcają go w proste kwasy organiczne magazynujšc je w tkankach wodnych. Sok komórkowy jest wtedy bardzo zakwaszony. Natomiast w dzień pobieranie CO2 ustaje, rozpoczynają się skomplikowane chemiczne procesy odłšczania czšstek CO2 i rozpoczęcie przemian cukrów w cyklu Calvina.

Taka organizacja procesów fotosyntetycznych była kluczowym osišgnięciem ewolucyjnym, dajšc im doskonały mechanizm w zasiedlaniu suchych i goršcych ekosystemów lšdowych. Znajomość mechanizmów funkcjonowania kaktusów przydatna jest do prawidłowego postępowania z nimi w kolekcjach. Większość tych cech jest niezmienna, przekazana genetycznie kolejnym pokoleniom. Natomiast na stopień ich wykształcenia w naszych kolekcjach jesteśmy w stanie wpłynšć, stwarzajšc odpowiednie warunki hodowlane- często bardzo ostre, do których te rośliny są znakomicie przystosowane. Często wiele kaktusów wykazuje powolny wzrost, gdyż wszystkie siły organizmu wykorzystywane są na przetrwanie w ciężkich, ekstremalnych warunkach.

TYTUS THIELE artykuł można przeczytać również w "fauna&flora" 6/2000